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<title>Pfeilwürmer</title>
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<h1 id="firstHeading" class="firstHeading mw-first-heading"><span class="mw-page-title-main">Pfeilwürmer</span></h1>
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<table cellpadding="2" class="float-right taxobox infobox" id="Vorlage_Taxobox" style="width:300px;margin-top:0.5em;" summary="Taxobox">
<tbody><tr>
<th>Pfeilwürmer
</th></tr>


<tr>
<td class="taxo-bild" style="font-size:smaller;">
<p>Detailaufnahme der Kopfregion eines Pfeilwurms
</p>
</td></tr>


<tr>
<th><a href="Systematik_(Biologie)" title="Systematik (Biologie)">Systematik</a>
</th></tr>
<tr>
<td>
<table class="toptextcells" style="width:100%;">
<tbody><tr>
<td><i>ohne&nbsp;Rang:</i>
</td>
<td><a href="Holozoa" title="Holozoa">Holozoa</a>
</td></tr>
<tr>
<td><i>ohne&nbsp;Rang:</i>
</td>
<td><a href="Vielzellige_Tiere" title="Vielzellige Tiere">Vielzellige Tiere</a> (Metazoa)
</td></tr>
<tr>
<td><i>ohne&nbsp;Rang:</i>
</td>
<td><a href="Gewebetiere" title="Gewebetiere">Gewebetiere</a> (Eumetazoa)
</td></tr>
<tr>
<td><i>ohne&nbsp;Rang:</i>
</td>
<td><a href="Bilateria" title="Bilateria">Bilateria</a>
</td></tr>
<tr>
<td><i>ohne&nbsp;Rang:</i>
</td>
<td><a href="Urm%C3%BCnder" title="Urmünder">Urmünder</a> (Protostomia)
</td></tr>


<tr>
<td><i><a href="Stamm_(Biologie)" title="Stamm (Biologie)">Stamm</a>:</i>
</td>
<td>Pfeilwürmer
</td></tr>

</tbody></table>
</td></tr>










<tr>
<th><a href="Nomenklatur_(Biologie)" title="Nomenklatur (Biologie)">Wissenschaftlicher Name</a>
</th></tr>
<tr>
<td class="taxo-name">Chaetognatha
</td></tr>
<tr>
<td class="Person"><a href="Rudolph_Leuckart" class="mw-redirect" title="Rudolph Leuckart">Leuckart</a>, 1854
</td></tr>

</tbody></table>
<p><b>Pfeilwürmer</b> (Chaetognatha (<a href="Griechische_Sprache" title="Griechische Sprache">Gr</a>.: <i>Borstenkiefer</i>)) sind ein <a href="Stamm_(Biologie)" title="Stamm (Biologie)">Tierstamm</a>, dessen <a href="Art_(Biologie)" title="Art (Biologie)">Arten</a> hauptsächlich im <a href="Plankton" title="Plankton">Plankton</a> der wärmeren <a href="Ozean" title="Ozean">Ozeane</a> zu finden sind. Ihre Gestalt ist stromlinienförmig mit einer Länge von 3&nbsp;mm bis 12&nbsp;cm. Normalerweise schweben sie bewegungslos in beliebiger Ausrichtung im Wasser, bevor durch eine dorsoventral ablaufende Kontraktionswelle der Längsmuskulatur („Delphinschlag“) ein Vorwärts- (bei Angriff) oder Rückwärtsschießen (bei Flucht) erfolgt. Pfeilwürmer sind Lauerjäger, ihre komplex aufgebauten Augen ermöglichen die optische Orientierung, die charakteristischen Greifhaken- und Zähnchenbildungen im Mundbereich dienen dem Beutefang. Aufgrund ihrer Embryonalentwicklung wurden die Pfeilwürmer früher zu den <a href="Neum%C3%BCnder" title="Neumünder">Neumündern</a> (Deuterostomia) gezählt, nach neuesten molekulargenetischen Erkenntnissen ist eine isoliert-basale Stellung auf Seiten der <a href="Urm%C3%BCnder" title="Urmünder">Urmünder</a> (Protostomia) wahrscheinlich<sup id="cite_ref-1" class="reference"><a href="#cite_note-1"><span class="cite-bracket">[</span>1<span class="cite-bracket">]</span></a></sup><sup id="cite_ref-2" class="reference"><a href="#cite_note-2"><span class="cite-bracket">[</span>2<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>. Verworfen werden muss demnach eine frühere molekulargenetische Einordnung bei den <a href="H%C3%A4utungstiere" title="Häutungstiere">Häutungstieren</a> (Ecdysozoa)<sup id="cite_ref-3" class="reference"><a href="#cite_note-3"><span class="cite-bracket">[</span>3<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>.
</p>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Beschreibung">Beschreibung</h2></div>

<p>Der deutsche Name beruht auf den pfeilförmigen Strukturen des Kopfes mancher Arten. Die Tiere sind durchsichtig und besitzen eine nur stellenweise ausgebildete <a href="Exoskelett" title="Exoskelett">Cuticula</a>. Der Körper ist torpedoförmig und in Kopf, Rumpf und Schwanz gegliedert. Pfeilwürmer besitzen ein oder zwei Paare seitlicher Flossen zur Lagestabilisierung sowie eine Schwanzflosse. Die Flossen sind durch Flossenstrahlen versteift und werden primär als Schwebeeinrichtungen (Auftriebsflächenvergrößerung) verstanden, zumal manche Arten die Gallertmasse in den Flossen herauf- und herunterregulieren können. Am Kopf finden sich hakenförmige Greifborsten aus <a href="Chitin" title="Chitin">Chitin</a>, von denen sich die Bezeichnung Borstenkiefer (Chaetognatha) ableitet. Diese Borsten werden zur Jagd benutzt und beim Schwimmen eingezogen. Oberhalb des Mundes befinden sich Zähnchen.
</p><p>Alle Arten sind <a href="Hermaphroditismus" title="Hermaphroditismus">zwittrig</a>. Das Nervensystem besteht aus einem <a href="Gehirn" title="Gehirn">Gehirn</a>, einem bauchseitigen <a href="Ganglion_(Nervensystem)" title="Ganglion (Nervensystem)">Ganglion</a> sowie an der Körperoberfläche liegenden Nerven. Meist sind auch Augen vorhanden.
</p><p>Atmungs-, Kreislauf- oder Ausscheidungsorgane fehlen. Der Stoffwechsel wird größtenteils direkt über die Haut betrieben.
</p><p>Einige Arten besitzen das lähmende <a href="Nervengift" title="Nervengift">Nervengift</a> <a href="Tetrodotoxin" title="Tetrodotoxin">Tetrodotoxin</a> (TTX), das in Drüsenzellen im Mundbereich gebildet wird. Zu diesen Arten zählen <i>Flaccisagitta lyra</i>, <i>Parasagitta elegans</i>, <i>Eukrohnia hamata</i> und <i>Zonosagitta nagae</i>. Bei einer Untersuchung dieser Arten wurde das als TTX-produzierende bekannte Bakterium <i>Vibrio alginolyticus</i> isoliert. Es wird vermutet, dass diese Bakterien für die Giftbildung verantwortlich sind und somit eine Assoziation bzw. <a href="Symbiose" title="Symbiose">Symbiose</a> zwischen diesen Bakterien und den Pfeilwürmern besteht<sup id="cite_ref-4" class="reference"><a href="#cite_note-4"><span class="cite-bracket">[</span>4<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>. Allerdings wurde der Nachweis der Tetrodotoxinbildung von Bakterien auch wieder in Frage gestellt.<sup id="cite_ref-5" class="reference"><a href="#cite_note-5"><span class="cite-bracket">[</span>5<span class="cite-bracket">]</span></a></sup><sup id="cite_ref-6" class="reference"><a href="#cite_note-6"><span class="cite-bracket">[</span>6<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Der Schutz durch die Bildung von Tetrodotoxin ist im Tierreich weit verbreitet. Beispielsweise findet man diesen Schutzmechanismus auch bei <a href="Kugelfische" title="Kugelfische">Kugelfischen</a> und <a href="Blaugeringelte_Kraken" title="Blaugeringelte Kraken">blaugeringelten Kraken</a>.
</p>
<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Fossilien">Fossilien</h2></div>
<p>Da die Pfeilwürmer kaum Hartteile besitzen, <a href="Fossilisation" title="Fossilisation">fossilisieren</a> sie nur unter speziellen Bedingungen. Aus der <a href="Chengjiang-Faunengemeinschaft" title="Chengjiang-Faunengemeinschaft">Chengjiang-Faunengemeinschaft</a> aus dem <a href="Kambrium" title="Kambrium">Unterkambrium</a> von Yunnan (China) wurde ein gut erhaltener, fossiler Pfeilwurm mit Weichteilerhaltung gefunden<sup id="cite_ref-7" class="reference"><a href="#cite_note-7"><span class="cite-bracket">[</span>7<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>, der in zahlreichen anatomischen Schlüsselmerkmalen schon beinahe identisch mit modernen Formen war. Fossile Borsten der Pfeilwürmer sind aus dem Oberkambrium bekannt. Früher wurden die Pfeilwürmer wegen ihrer Form in die Nähe der fossilen <a href="Conodonten" title="Conodonten">Conodonten</a> gerückt. Neuere Untersuchungen haben jedoch gezeigt, dass die Conodonten zu den <a href="Chordatiere" title="Chordatiere">Chordatieren</a> zu rechnen sind, was eine nähere Verwandtschaft zu den Pfeilwürmern ausschließt. Die sog. Proconodonten sind allerdings inzwischen mit einiger Sicherheit als fossile Reste der Kieferstacheln von Pfeilwürmern oder nahen Verwandten identifiziert worden. Damit sind sie bereits an der Basis des Kambrium nachgewiesen und gehörten zu den frühesten fossil überlieferten Prädatoren (Räubern) im Ozean.
</p><p>Im Jahr 2024 wurde <i>Timorebestia koprii</i> aus der dritten Stufe des <a href="Kambrium" title="Kambrium">Kambrium</a> erstbeschrieben. Das Tier erreichte Körperlängen von 20 Zentimetern (29 mit Antennen) und gehörte als einer der ältesten bekannten <a href="Spitzenpr%C3%A4dator" title="Spitzenprädator">Spitzenprädatoren</a> der <a href="Sirius-Passet-Faunengemeinschaft" title="Sirius-Passet-Faunengemeinschaft">Sirius-Passet-Faunengemeinschaft</a> an.<sup id="cite_ref-8" class="reference"><a href="#cite_note-8"><span class="cite-bracket">[</span>8<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>
</p>
<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Systematik">Systematik</h2></div>
<p>Embryologisch sind die Pfeilwürmer Neumünder (Deuterostomia), nach molekulargenetischen Untersuchungen sind sie jedoch ein basaler Abzweig auf Seiten der <a href="Urm%C3%BCnder" title="Urmünder">Urmünder</a> (Protostomia). Dieser Widerspruch führte zu zwei verschiedenen <a href="Phylogenese" title="Phylogenese">stammesgeschichtlichen</a> Deutungen. Jedenfalls muss sich der Stamm der Pfeilwürmer schon relativ früh, im <a href="Pr%C3%A4kambrium" title="Präkambrium">Präkambrium</a>, als sich die grundlegenden Entwicklungslinien der Protostomia und Deuterostomia gerade verzweigt hatten, abgespalten haben. Eine These besagt, dass sich die Deuterostomie innerhalb der Protostomia nochmals herausgebildet habe. Die zweite These postuliert die Deuterostomie als die ursprünglichere Entwicklungslinie. Die Protostomia haben sich demnach aus den Deuterostomia entwickelt, die Pfeilwürmer haben folglich einige Merkmale der Deuterostomie beibehalten.
</p><p>Etwa 100 <a href="Art_(Biologie)" title="Art (Biologie)">Arten</a> der Pfeilwürmer werden 15 <a href="Gattung_(Biologie)" title="Gattung (Biologie)">Gattungen</a> zugeordnet.
</p><p>Alle <a href="Rezent" title="Rezent">rezenten</a> Pfeilwürmer werden der einzigen Klasse Sagittoidea Claus &amp; Grobben, 1905 zugeordnet.<sup id="cite_ref-9" class="reference"><a href="#cite_note-9"><span class="cite-bracket">[</span>9<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Die von dem japanischen Biologen Takasi Tokioda 1965 in seiner Revision eingeführte Klasse Archisagittoidea<sup id="cite_ref-10" class="reference"><a href="#cite_note-10"><span class="cite-bracket">[</span>10<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> wird heute in der Regel nicht mehr anerkannt. Sie umfasste eine einzige fossile Art, <i>Amiskwia sagittiformis</i> Walcott, 1911 aus dem mittelkambrischen <a href="Burgess-Schiefer" title="Burgess-Schiefer">Burgess-Schiefer</a> in den kanadischen Rocky Mountains. Die Zugehörigkeit dieses in der Zuordnung nach wie vor problematischen Fossils zu den Chaetognatha wird heute überwiegend bestritten.<sup id="cite_ref-11" class="reference"><a href="#cite_note-11"><span class="cite-bracket">[</span>11<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>
</p><p><i>Siehe auch:</i> <a href="Systematik_des_Tierreiches" class="mw-redirect" title="Systematik des Tierreiches">Systematik des Tierreiches</a>
</p>
<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Quellen">Quellen</h2></div>
<ol class="references">
<li id="cite_note-1"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-1">↑</a></span> <span class="reference-text">Kevin G. Helfenbein, H. Matthew Fourcade, Rohit G. Vanjani, Jeffrey L. Boore (2004): The mitochondrial genome of Paraspadella gotoi is highly reduced and reveals that chaetognaths are a sister group to protostomes. Proceedings of the National Academy of Sciences 10(29): 10639-10643. <a href="https://doi.org/10.1073/pnas.0400941101" class="extiw external" title="doi:10.1073/pnas.0400941101">doi:10.1073/pnas.0400941101</a></span>
</li>
<li id="cite_note-2"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-2">↑</a></span> <span class="reference-text">Kenneth M. Halanych (2004): The new view of animal phylogeny. Annual review of ecology, evolution, and systematics 35: 229-256. <a href="https://doi.org/10.1146/annurev.ecolsys.35.112202.130124" class="extiw external" title="doi:10.1146/annurev.ecolsys.35.112202.130124">doi:10.1146/annurev.ecolsys.35.112202.130124</a></span>
</li>
<li id="cite_note-3"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-3">↑</a></span> <span class="reference-text">Zrzavý, J., Hypša, V., Tietz, D. F. (2001): Myzostomida Are Not Annelids: Molecular and Morphological Support for a Clade of Animals with Anterior Sperm Flagella. Cladistics 17: 170–198. <a href="https://doi.org/10.1111/j.1096-0031.2001.tb00116.x" class="extiw external" title="doi:10.1111/j.1096-0031.2001.tb00116.x">doi:10.1111/j.1096-0031.2001.tb00116.x</a></span>
</li>
<li id="cite_note-4"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-4">↑</a></span> <span class="reference-text">Erik V. Thuesen, Kazuhiro Kogure: <cite class="lang" lang="en" dir="auto" style="font-style:italic">Bacterial Production of Tetrodotoxin in Four Species of Chaetognatha</cite>. In: <cite class="lang" lang="en" dir="auto" style="font-style:italic">Biological Bulletin</cite>. <span style="white-space:nowrap">Band<span style="display:inline-block;width:.2em">&nbsp;</span>176</span>, <span style="white-space:nowrap">Nr.<span style="display:inline-block;width:.2em">&nbsp;</span>2</span>, April 1989, <span style="white-space:nowrap">S.<span style="display:inline-block;width:.2em">&nbsp;</span>191–194</span>, <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<span class="uri-handle" style="white-space:nowrap"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.2307/1541587">10.2307/1541587</a></span> (englisch).<span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&amp;rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal&amp;rfr_id=info:sid/de.wikipedia.org:Pfeilw%C3%BCrmer&amp;rft.atitle=Bacterial+Production+of+Tetrodotoxin+in+Four+Species+of+Chaetognatha&amp;rft.au=Erik+V.+Thuesen%2C+Kazuhiro+Kogure&amp;rft.date=1989-04&amp;rft.doi=10.2307%2F1541587&amp;rft.genre=journal&amp;rft.issue=2&amp;rft.jtitle=Biological+Bulletin&amp;rft.pages=191-194&amp;rft.volume=176" style="display:none">&nbsp;</span></span>
</li>
<li id="cite_note-5"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-5">↑</a></span> <span class="reference-text">Kendo Matsumura: <i>Reexamination of Tetrodotoxin Production by Bacteria</i> In: <i>Applied and Environmental Microbiology</i>, September 1995, S. 3468–3470 <a rel="nofollow" class="external text" href="http://aem.asm.org/cgi/content/abstract/61/9/3468">AEM Online</a></span>
</li>
<li id="cite_note-6"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-6">↑</a></span> <span class="reference-text">K. Matsumura, D.-S. Kim, C.-H. Kim: <cite class="lang" lang="en" dir="auto" style="font-style:italic">No Ability To Produce Tetrodotoxin in Bacteria</cite>. In: <cite class="lang" lang="en" dir="auto" style="font-style:italic"><a href="Applied_and_Environmental_Microbiology" title="Applied and Environmental Microbiology">Applied and Environmental Microbiology</a></cite>. <span style="white-space:nowrap">Band<span style="display:inline-block;width:.2em">&nbsp;</span>67</span>, <span style="white-space:nowrap">Nr.<span style="display:inline-block;width:.2em">&nbsp;</span>5</span>, 1.&nbsp;Mai 2001, <span style="white-space:nowrap">S.<span style="display:inline-block;width:.2em">&nbsp;</span>2393–2394</span>, <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<span class="uri-handle" style="white-space:nowrap"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1128/AEM.8.3.2393-2394.2001">10.1128/AEM.8.3.2393-2394.2001</a></span> (englisch).<span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&amp;rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal&amp;rfr_id=info:sid/de.wikipedia.org:Pfeilw%C3%BCrmer&amp;rft.atitle=No+Ability+To+Produce+Tetrodotoxin+in+Bacteria&amp;rft.au=K.+Matsumura%2C+D.-S.+Kim%2C+C.-H.+Kim&amp;rft.date=2001-05-01&amp;rft.doi=10.1128%2FAEM.8.3.2393-2394.2001&amp;rft.genre=journal&amp;rft.issue=5&amp;rft.jtitle=Applied+and+Environmental+Microbiology&amp;rft.pages=2393-2394&amp;rft.volume=67" style="display:none">&nbsp;</span></span>
</li>
<li id="cite_note-7"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-7">↑</a></span> <span class="reference-text">J. Vannier, M. Steiner, E. Renvoisé, S.-X. Hu, J.-P. Casanova Early Cambrian origin of modern food webs: evidence from predator arrow worms. Proceedings of the Royal Society Series B (2007) 274: 627-633. <a href="https://doi.org/10.1098/rspb.2006.3761" class="extiw external" title="doi:10.1098/rspb.2006.3761">doi:10.1098/rspb.2006.3761</a></span>
</li>
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</li>
<li id="cite_note-9"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-9">↑</a></span> <span class="reference-text"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.marinespecies.org/aphia.php?p=taxdetails&amp;id=5949">Sagittoides</a> WoRMS World Register of Marine Species, abgerufen am 25. März 2022.</span>
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<li id="cite_note-10"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-10">↑</a></span> <span class="reference-text">Takasi Tokioda (1965): The taxonomical Outline of Chaetognatha. Publications of the Seto Marine Biological Laboratory 12 (5): 335-357.</span>
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</li>
</ol>
<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Literatur">Literatur</h2></div>
<ul><li>Storch, Volker; Welsch, Ulrich: <i>Systematische Zoologie</i> 6. Aufl. Spektrum Akademischer Verlag 2003. ISBN 3-8274-1112-2</li></ul>
<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Weblinks">Weblinks</h2></div>
<div class="sisterproject" style="margin:0.1em 0 0 0;"><div class="noresize noviewer" style="display:inline-block; line-height:10px; min-width:1.6em; text-align:center;" aria-hidden="true" role="presentation"><span class="mw-default-size" typeof="mw:File"><span title="Commons"></span></span></div><b><span class=""><a class="external text" href="https://commons.wikimedia.org/wiki/Category:Chaetognatha?uselang=de"><span lang="en">Commons</span>: Chaetognatha</a></span></b>&nbsp;– Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien</div>
<ul><li><a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.biologie.hu-berlin.de/~zoologie/sammlung/Tafeln/Chaetognatha.html">Humboldt-Universität zu Berlin: Tafel mit Abbildungen von Pfeilwürmern</a></li>
<li><a rel="nofollow" class="external text" href="http://192.211.16.13/t/thuesene/chaetognaths/chaetanatomy/chaethead.htm">Erik V. Thuesen: <i>Chaetognath Head Anatomy</i></a> (englisch)</li>
<li>Eric Fauré, Roxane-Marie Barthélémy: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.semanticscholar.org/paper/Specific-mitochondrial-ss-tRNAs-in-phylum-Faur%C3%A9-Barth%C3%A9l%C3%A9my/72f9c512738c88fd2b97fec882468743849c958e">Specific mitochondrial ss-tRNAs in phylum Chaetognatha</a>, in: Journal of Entomology and Zoology Studies 7(3), April 2019, S.&nbsp;304-315. <a rel="nofollow" class="external text" href="https://hal-amu.archives-ouvertes.fr/hal-02130653/document">hal-02130653</a></li></ul>
<div class="hintergrundfarbe1 rahmenfarbe1 navigation-not-searchable normdaten-typ-s" style="border-style: solid; border-width: 1px; clear: left; margin-bottom:1em; margin-top:1em; padding: 0.25em; overflow: hidden; word-break: break-word; word-wrap: break-word;" id="normdaten">
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Normdaten&nbsp;(Sachbegriff): <a href="Gemeinsame_Normdatei" title="Gemeinsame Normdatei">GND</a>: <span class="-print"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://d-nb.info/gnd/4174022-1">4174022-1</a></span> </div>
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